Medicus 2014;23(1):7-13
Za razliku od, primjerice, neurona vidnog puta koji su speci-
jalizirani za prijenos samo jednog tipa podražaja, primarni
osjetni neuroni mogu zabilježiti širok raspon podražaja od
kemijskih do fizikalnih. Zbog toga svojstva osjetni neuroni
sadržavaju golem broj molekula koje mogu prenijeti različite
tipove osjeta, i to u različitim stupnjevima osjetljivosti (15).
Neuroni koji primaju i prenose ulazne osjetne podražaje di-
jele se na mehanoreceptore niskoga praga, specifične noci-
ceptivne neurone visokoga praga, multireceptivne ili WDR
(engl.
Wide dynamic range
) neurone. Središnji nastavci u
dorzalnom rogu ostvaruju do 1000 sinapsa raspoređenih
duž nekoliko segmenata kralježnične moždine (10).
Teorija nadziranog ulaza
Na razini dorzalnog roga silazna vlakna koja proizvode en-
kefaline djeluju na presinaptičke i postsinaptičke stanice
kako bi inhibirale prijenos podražaja u više centre. Na ovoj
se razini zbivaju ključni mehanizmi
teorije nadziranog ula-
za
Melzacka i Walla. Tu ulazna A
β
-vlakna perifernih živaca
mogu mijenjati osjetljivost postsinaptičkih stanica na ula-
zne signale koji stižu C i A
δ
-vlaknima (slika 4.) (16, 17).
Periferna i centralna senzitizacija
Promjena u funkciji perifernih receptora pod utjecajem tva-
ri oslobođenih zbog ozljede naziva se perifernom senzitiza-
cijom i zajedno s centralnom senzitizacijom dio je ključnih
zbivanja u kroničnoj boli. Promjena se očituje u snižavanju
praga podražljivosti za toplinske podražaje pa tako normalna
sobna temperatura može izazvati osjet žareće boli. Centralna
je senzitizacija porast podražljivosti neurona dorzalnog roga
kralježnične moždine (18). Ona je jedna od važnijih značajki
kronične boli. Dugotrajni bolni podražaji dovode do fiziološ-
kih, ali i do strukturnih promjena (19).
Genske promjene uzrokuju promjene u količini i tipu enzima i
neuropeptida koji se proizvode u neuronima, što dovodi do du-
gotrajnih promjena u postsinaptičkim stanicama (20). Jedna je
odpromjenapojačano stvaranje živčanog čimbenika rasta (engl.
nerve growth factor
) koji se počinje proizvoditi u količinama do-
statnima za poticanje promjena u načinu kako se ostvarujume-
đusobne veze između neurona dorzalnog roga (21). Ove struk-
turne promjene zasigurno su jedan od čimbenika koji može
objasniti patološko širenje impulsa. Ulazna vlakna iz određenog
područja inervacije mogu dobiti pristup neuronima koji u sre-
dišnji živčani sustav (SŽS) nose informacije iz susjednihpodruč-
ja, uključujući i različite razine kralježnične moždine. Primjeri-
ce, nakon ozljede ishijadičnog živca najprije se primjećuje hipe-
ralgezija u području kože koju inače opskrbljuje taj živac. Nakon
nekoliko dana hiperalgezija se širi na susjedno područje pa čak i
na područja koja inače inervira femoralni živac (22).
Nadzor nad dorzalnim rogom
Supraspinalni silazni sustavi kontrole boli mogu pojačati
(facilitirati) ili smanjiti (inhibirati) osjet boli. Nažalost, o tim
se sustavima zna mnogo manje nego o perifernim mehaniz-
mima prijenosa podražaja (23). Inhibicija boli nuždan je evo-
lucijski mehanizam važan u trenutcima kada jedinka osjeća
vitalnu ugroženost i kada je potrebna reakcija bijega. Ipak,
budući da je temeljna uloga boli zaštita ozlijeđenog dijela,
mozak mora odrediti što je u određenom trenutku važnije,
ignoriranje ozljede i bijeg ili obratno (24). Stoga ne začuđuje
postojanje mehanizama koji mogu usmjeriti pozornost na bol
ili odvratiti pozornost od ozljede i boli (25). Terapija kronične
boli elektrostimulacijom kralježnične moždine upravo poku-
šava iskoristiti ove silazne inhibicijske putove (26, 27).
Uzlazni putovi
Informacije o ozljedi stižu umozak brojnimuzlaznimputovi-
ma koji se razlikuju po polazištima, organizaciji i ciljnim po-
dručjima velikog mozga. Ti uzlazni putovi završavaju u kori
velikog mozga nakon jedne ili nekoliko usputnih stanica, tj.
istodobno postoje brojne monosinaptičke i polisinaptičke
veze kralježnične moždine i supraspinalnih struktura (28).
Cijeli je mozak centar za bol
Bolni podražaji izazivaju funkcionalnu aktivaciju moždane
kore, ali električna stimulacija ovih područja ne izaziva bol.
Isto tako, oštećenja moždane kore ne uklanjaju osjećaj boli.
Iako moždana kora može pridonijeti modulaciji boli, pla-
niranju bijega i učenju, neuralna aktivnost koja pridonosi
stvarnom iskustvu boli vjerojatno se događa supkortikalno
(29, 30).
Snimanja mozga životinja s pomoću mikroelektroda i neinva-
zivne metode oslikavanja mozga u ljudi pokazuju da se velik
broj moždanih regija aktivira nakon bolnih podražaja na koži i
10
L
S
T
+
SG
NADZIRANI ULAZ
AKCIJA
+
SREDIŠNJI NADZOR
+
SLIKA 4.
Shematski prikaz teorije nadziranog ulaza. Vlakna
ulaze u želatinoznu tvar (
substantia gelatinosa
) (SG) i
prekapčaju se na prvi neuron za prijenos podražaja u mozak
(T). Inhibitorni utjecaj neurona želatinozne tvari na aferentne
završetke pojačava se aktivnošću u L-vlaknima, a smanjuje se
aktivnošću S-vlakana. Središnji kontrolni mehanizam prikazan
je kao crta koja polazi od L-vlakna do središnjega kontrolnog
mehanizma te se ponovno projicira u centar za nadzor
ulaza. T-neuroni projiciraju se u više centre (+, ekscitacija; –,
inhibicija). Preuzeto uz dozvolu autora i izdavača iz (9)
Puljak L., Sapunar D.
